Хотя динозавры исчезли, сохранившиеся позвоночные дают ключ к развитию фоторецепции среди клад, которые, вероятно, предшествовали динозаврам, а затем распространились на них. Древний отряд ринхоцефалии, который включает сфенодона в качестве единственного семейства, с двумя сохранившимися видами, пережил свой расцвет между 200 и 100 миллионами лет назад. Хотя этот порядок является рептилиями, эти существа были не ящерицами, а их собственным порядком.
Примерно 100 миллионов лет назад, когда другие представители ринохоцефалии подвергались вымиранию, Гондвана распадалась, а Новая Зеландия и ее острова отделялись от Австралии, тем самым изолируя этого последнего представителя ринохоцефалии, Сфенодона, предположительно, без конкуренции. Туатара сохранилась практически без изменений, как ископаемый реликт, и дает нам представление об эволюции позвоночных, возможно, начиная с 200 миллионов лет назад.
В начале юрского периода — примерно 200 миллионов лет назад — четвероногие ракообразные превращались в ящериц, черепах, крокодилов, динозавров и, в конечном счете, птиц и млекопитающих. Сфенодон принадлежал к отряду ранних рептилий и дает нам возможность заглянуть в эти истоки.
У туатары есть третий глаз, как и у некоторых других рептилий. Но эта адаптация была утрачена в результате радиации в более поздних отрядах, таких как крокодилы, птицы и млекопитающие, хотя остатки этого органа можно найти в большинстве из них. Таким образом, третий глаз представляет собой более ранний подход эволюции к фоторецепции.
У туатары, как и у других рептилий с этим органом, третий глаз представляет собой дорсальную срединную структуру, расположенную чуть вентральнее теменной пробки, которая гомологична роговице и напоминает ее. Непосредственно вентрально к теменной пробке расположена линза, которая удивительно похожа, по крайней мере, на гистологическую основу, на линзы боковых глаз. Аналог стекловидной полости расположен вентрально по отношению к хрусталику и дорсально по отношению к слою пигментного эпителия. Вентрально к клеткам пигментного эпителия расположены примитивные реснитчатые фоторецепторы, которые вывернуты «. Наши фоторецепторы перевернуты вместе с фотопигментом на дистальном конце клеток сетчатки». Слои ганглиозных клеток расположены дистальнее фоторецепторов, гораздо больше похожи на сетчатку осьминога, чем на сетчатку позвоночного ( см. эссе BJO июль 2003 ). Эти структуры можно увидеть на рисунке выше ( UNG CY-J, Molteno ACB, Загадочный глаз: гистология пинеального комплекса туатары. Клинический опыт Офтальмол 2004;32:614–18). Сетчатка перевернута, пигментный эпителий сетчатки расположен между любым входящим светом и фоторецепторами. Сфенодон и другие рептилии имеют фоторецепторы с наружными сегментами, содержащими стопки дисков, очень похожих на те, что находятся в боковых глазах. Eakin RM, Третий глаз. UC Press, 1973).
Почему фоторецепторы должны быть направлены в третий глаз, но не в боковые глаза? Как объяснил Икин в «Третьем глазу», все это относится к эмбриологии. У позвоночных все глаза начинаются с выпячивания промежуточного мозга для создания оптических пузырьков, а боковые глаза продолжают инвагинировать, образуя оптические чашечки. Но третий глаз никогда не инвагинирует и выстлан реснитчатым эпителием, который становится фоторецепторами с реснитчатой частью клеток, простирающейся внутрь к центру пузырька или кисты. Самый дистальный ( и самый дорсальный) часть эвагинации третьего глаза конденсируется, превращаясь в линзу, оставляя кисту, выстланную вывернутыми клетками. Таким образом, часть развивающегося третьего глаза, которая конденсируется в хрусталик, гомологична части сетчатки в боковом глазу. Кроме того, реснитчатые клетки, которые выстилают эту кисту в третьем глазу, дифференцируются в пигментный эпителий и вывернутые фоторецепторы. Как будто отсутствует какой-то стимул, и полноценный «нормальный» глаз позвоночных никогда не формируется.
Если развитие третьего глаза кажется загадочным, то его функция еще более неясна. Большинство наблюдателей считают, что этот орган является солнечным дозиметром, полезным для распознавания фотопериода циркадных и сезонных ритмов, но в этом темном органе может быть нечто большее, чем кажется на первый взгляд. Теменной глаз у рептилий, включая Сфендона, не является латерально симметричным, что само по себе необычно в мире двусторонних симметричных организмов, таких как позвоночные. Считается, что развитие третьего глаза рептилии на самом деле представляет собой пару диэнцефальных эвагинаций, при которых более ростральная и левосторонняя часть становится теменным глазом, а более каудальная и правосторонняя часть становятся шишковидным мешком. У животных, потерявших теменной глаз, включая млекопитающих, шишковидный мешок сохраняется и уплотняется в виде шишковидной железы. У рептилий пинеальная железа синтезирует мелатонин и, вероятно, другие гормоны. У людей пинеальная железа синтезирует мелатонин и многие другие нейроэндокринные регуляторные соединения. Мелатонин влияет на терморегуляцию позвоночных и, что важно, на циркадный ритм, действуя как снотворное.
Третий глаз не возник de novo у ранних рептилий или даже у ранних четвероногих, поскольку у лягушек есть гомологичный светочувствительный орган, и даже некоторые рыбы предполагают, что этот центральный дорсальный третий глаз намного старше рептилий и, вероятно, принадлежит к нашему водянистому началу как хордовые. Минога, циклостома, является примитивной рыбой, у которой асимметричный шишковидный комплекс, упомянутый выше, предполагает, что структура, вероятно, старше девонского периода, ведущего, возможно, еще к протохордовым. Но, поскольку пинеальный комплекс, по-видимому, находится в упадке даже у рептилий и в последующих излучениях, он может идти по пути аппендикса и, следовательно, действительно является очень одиноким глазом.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1772576/
Загрузка...
